| Главная » Статьи » Врожденные основы нашего поведения » Словарь |
Рефлексы
  БОЛЬШОЙ ЭНЦИКЛОПЕДИЧЕСКИЙ СЛОВАРЬ:
РЕФЛЕКСЫ (от лат. reflexus - повернутый назад, отраженный), реакции организма на раздражения рецепторов. Возникшее возбуждение передается в центральную нервную систему, которая отвечает на него также возбуждением; последнее по эфферентным (двигательным, секреторным и др.) нервам передается к различным органам (мышцам, железам и др.). В 1863 И. М. Сеченов высказал мысль, что «все акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождения суть рефлексы». Это положение было развито И. П. Павловым в его учении о высшей нервной деятельности. Врожденные рефлексы Павлов назвал безусловными, а вырабатываемые в течение жизни - условными. БОЛЬШАЯ СОВЕТСКАЯ ЭНЦИКЛОПЕДИЯ:
РЕФЛЕКСЫ (от лат. reflexus - повёрнутый назад, отражённый), реакции организма, вызываемые центральной нервной системой при раздражении рецепторов агентами внутренней или внешней среды; проявляются в возникновении или изменении функциональной деятельности органов и организма в целом. Термин «Рефлексы», заимствованный из области физических явлений, подчёркивает, что деятельность нервной системы является «отражённой», осуществляется в ответ на воздействия из внешней или внутренней среды. Структурный механизм Рефлексов - рефлекторная дуга, включающая рецепторы, чувствительный (афферентный) нерв, проводящий возбуждение от рецепторов к мозгу, нервный центр, расположенный в головном и спинном мозге, эфферентный нерв, проводящий возбуждение от мозга к исполнительным органам (эффекторам): мышцам, железам, внутренним органам. Биологическое значение Рефлексов состоит в регуляции работы органов и их функциональных взаимодействий для обеспечения постоянства внутренней среды организма, сохранения его единства и приспособления к условиям существования. На основе рефлекторной деятельности нервной системы обеспечивается функциональное единство организма и определяется его взаимодействие с внешней средой - его поведение. История изучения рефлексов. Представление о Рефлексах было впервые выдвинуто французским философом Р. Декартом. Уже в эпоху древней медицины (К. Гален, 2 в.) определилось деление двигательных актов человека на «произвольные», требующие участия сознания в их выполнении, и «непроизвольные», осуществляемые без участия сознания. Учение Декарта о рефлекторном принципе нервной деятельности основано на представлениях о механизме непроизвольных движений. Весь процесс нервного действия, характеризующийся автоматизмом и непроизвольностью, состоит в раздражении чувствительных аппаратов, проведении их влияний по периферическим нервам к мозгу и от мозга к мышцам. В качестве примера подобных действий Декарт приводил мигание при внезапном появлении предмета перед глазами и отдёргивание конечности при внезапном болевом раздражении. Для обозначения влияний, проводимых по периферическим нервам, Декарт заимствовал у древних медиков термин «животные духи». Несмотря на спиритуалистическую оболочку этого термина, Декарт придавал ему реальное и для своего времени вполне научное значение, основанное на идеях механики, кинематики, гидравлики. В 18 в. исследованиями физиологов и анатомов (А. Галлер, И. Прохаска и др.) учение Декарта было освобождено от метафизической терминологии, механицизма и распространено на деятельность внутренних органов (обнаружен ряд специальных Рефлексов для различных внутренних органов). Важнейший вклад в учение о Рефлексах и рефлекторном аппарате сделали Ч. Белл и Ф. Мажанди. Они показали, что все чувствительные (афферентные) волокна входят в спинной мозг в составе задних корешков, а эфферентные, в частности двигательные, покидают спинной мозг в составе передних корешков. Это открытие позволило английскому врачу и физиологу М. Холлу обосновать чёткое представление о рефлекторной дуге и широко использовать учение о Рефлексах и рефлекторной дуге в клинике. Ко 2-й половине 19 в. накапливаются сведения об общих элементах в механизмах как рефлекторных - автоматических, непроизвольных, так и произвольных движений, относимых всецело к проявлениям психической деятельности головного мозга и противопоставлявшихся рефлекторным. И. М. Сеченов в труде «Рефлексы головного мозга» (1863) утверждал, что «все акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождения суть рефлексы». Он обосновал представление об универсальном значении рефлекторного принципа в деятельности спинного и головного мозга как для непроизвольных, автоматических, так и произвольных движений, связанных с участием сознания и психической деятельности мозга. Эта концепция Сеченова послужила идейной почвой, содействовавшей открытию И. П. Павловым условных Рефлексов. Важнейшее место в учении о Рефлексах принадлежит открытию Сеченовым центрального торможения. Трудами Ч. Шеррингтона, Н. Е. Введенского, А. А. Ухтомского, И. С. Бериташвили обосновано представление о координации и интеграции рефлекторных реакций отдельных дуг в функциональной деятельности органов на основе взаимодействия возбуждения и торможения в рефлекторных центрах. В выяснении механизмов рефлекторной деятельности важное значение принадлежит учению о клеточной организации нервной системы. Испанский гистолог С. Рамон-и-Кахаль обосновал представление о нейроне как структурной и функциональной единице нервной системы. На основе этого представления возникло учение о нейронной организации рефлекторных дуг и обосновано понятие о синапсе - аппарате межнейронной связи и о синаптической, т. е. межнейронной, передаче возбудительных и тормозных влияний в рефлекторных дугах (Шеррингтон 1906). Классификация рефлексов. В связи с многообразием Рефлексов существуют различные их классификации. В зависимости от анатомического расположения центральной части рефлекторных дуг - их нервных центров, различают Рефлексы: спинальные, в осуществлении которых участвуют нейроны, расположенные в спинном мозге: бульбарные, осуществляемые при участии нейронов продолговатого мозга; мезэнцефальные - с участием нейронов среднего мозга; кортикальные - с участием нейронов коры больших полушарий головного мозга. По расположению рефлексогенных зон, или рецептивных полей, различают экстероцептивные, проприоцептивные и интероцептивные Рефлексы. В зависимости от типа и функциональной роли эффекторов выделяют соматические, или двигательные, Рефлексы (скелетных мышц), например флексорные, экстензорные, локомоторные, статокинетические и др.; вегетативные Рефлексы внутренних органов - пищеварительные, сердечно-сосудистые, выделительные, секреторные и др. По степени сложности нейронной организации рефлекторных дуг различают моносинаптические Рефлексы, дуги которых состоят из афферентного и эфферентного нейронов (например, коленный Рефлекс), и полисинаптические Рефлексы, дуги которых содержат также 1 или несколько промежуточных нейронов и имеют 2 или несколько синаптических переключений (например, флексорный Рефлекс). По характеру влияний на деятельность эффектора Рефлексы могут быть возбудительными - вызывающими и усиливающими (облегчающими) его деятельность, или тормозными - ослабляющими и подавляющими ее (например, рефлекторное учащение сердечного ритма симпатическим нервом и урежение его или остановка сердца - блуждающим). По биологическому значению для организма в целом выделяют оборонительные, половые, ориентировочные Рефлексы и др. Павлов обосновал деление всего многообразия Рефлексов по их происхождению, механизму и биологическому значению на безусловные и условные. Безусловные рефлексы - наследственно закрепленные, видовые, что определяет постоянство рефлекторной связи, или передачи, между афферентным и эфферентным звеньями их дуг. Условные рефлексы образуются в процессе индивидуальной жизни организма на основе формирования временной связи («условного замыкания») между теми или иными афферентными и эфферентными аппаратами организма. Условная временная связь у высших животных (позвоночных) формируется при обязательном участии коры больших полушарий головного мозга, и потому условные Рефлексы называются также корковыми. Биологическое значение безусловных Рефлексов состоит в регуляции постоянства внутренней среды и сохранении единства организма, условных - в наиболее тонком приспособлении его существования к меняющимся условиям внешней среды. Термин «Рефлексы» применяется также и к другим реакциям, хотя в их механизме не участвует центральная нервная система: это аксон-рефлексы и местные Рефлексы, осуществляемые периферической частью нервной системы. Механизм и свойства рефлексов. В нормальных условиях Рефлексы вызываются раздражением соответствующих рефлексогенных зон агентами внешней или внутренней среды - адекватными стимулами (раздражителями) для рецепторов этих зон. Возникшее в рецепторах возбуждение - разряд импульсов - проводится афферентными нервными проводниками в мозг, где осуществляется передача (переход) возбуждения с афферентного нейрона либо непосредственно на эфферентный нейрон (двухнейронные дуги), либо через 1 или несколько промежуточных нейронов (полинейронные дуги). В эфферентных нейронах возбуждение передаётся эфферентными нервными волокнами в обратном направлении - от мозга на периферию к различным органам (эффекторам) - скелетным мышцам, железам, сосудам и др., и вызывает в них рефлекторный ответ - возникновение или изменение их функциональной деятельности. Рефлекторный ответ всегда запаздывает на определённое время по отношению к началу раздражения рецепторов; это время запаздывания называется латентным периодом Рефлекса. Для Рефлекса различной сложности его длительность меняется от миллисекунд до нескольких секунд. В рефлекторных дугах возбуждение проводится в одном направлении - от афферентного нейрона к эфферентному; в обратном направлении оно не передаётся. Это свойство проведения Рефлекса определяется химическим механизмом синаптической межнейронной передачи, сущность которого состоит в образовании и выделении нервными окончаниями особых химических посредников (ацетил-холин, адреналин и др.), обладающих возбудительным или тормозным действием на нейроны, с которыми данные окончания образуют синаптические контакты. Свойства Рефлексов: величина, длительность, характер протекания (динамика) реакции - определяются как условиями раздражения (его адекватностью, силой, длительностью, локализацией), так и функциональным состоянием (фоном) самих рефлекторных приборов (возбудимостью, импульсами от других центров нервной системы, утомлением) и другими внутренними факторами. Интеграция и координация рефлексов. Рефлексы не протекают изолированно, но объединяются (интегрируются) в сложные рефлекторные акты, имеющие определённое функциональное и биологическое значение. Так, простейшая рефлекторная реакция конечности на болевое раздражение - флексорный Рефлекс (сгибание, отдёргивание конечности) - сложный многокомпонентный акт, включающий рефлекторное сокращение одних мышц, торможение других, изменение дыхания, сердечной деятельности. Ещё более сложно организованы Рефлексы, определяющие поведение организма: ориентировочный, пищевой, оборонительный, половой. В их состав входят компоненты, охватывающие по существу деятельность всех органов. Процессы, обеспечивающие интеграцию Рефлексов, обозначают термином «координация». Сущность координации Рефлексов состоит в сочетании возбуждения и торможения в системе нейронов, участвующих в формировании рефлекторных реакций различной сложности. Интимная природа механизмов этих взаимодействий изучается, в частности, методом микроэлектродной внутриклеточной регистрации электрических реакций нейронов при вызове у них рефлекторной деятельносги раздражением рецепторов или афферентных нервов. В синаптическом аппарате нейронов, содержащем от нескольких сотен до 5—6 тыс. синаптических контактов, имеются как возбудительные, так и тормозные синапсы. При активном состоянии первых, вызванном притоком импульсов нервных, в нейроне возникает негативная электрическая реакция, способствующая разряду нервных импульсов; при активности вторых - позитивная электрическая реакция, тормозящая или блокирующая передачу возбуждения в нейроне. Количественные отношения активации синапсов (число, интенсивность) определяют значение и степень участия нейронов рефлекторного центра в осуществлении того или иного Рефлекса. Процессы координации, обеспечивающие интеграцию рефлекторных реакций различной сложности, можно рассматривать как распределение возбуждения и торможения в системах нейронов, участвующих в осуществлении этих реакций, по определённой пространственно-временной программе, соответствующей данным реакциям. Принципы формирования этих программ изучает кибернетика биологическая. Высокая степень координации движений достигается при помощи механизмов обратной связи. Широкая конвергенция в межнейронных связях, характеризующаяся сотнями и тысячами синаптических контактов нейронов с другими нейронами различного функционального значения, даёт основание предполагать стохастический (вероятностный) принцип формирования механизмов рефлекторной деятельности, а не статически заданную организацию рефлекторных дуг. БИОЛОГИЧЕСКИЙ СЛОВАРЬ ТЕРМИНОВ:
РЕФЛЕКСЫ (от латинского слова - отраженный), ответные реакции организма на раздражение рецепторов. В рецепторах возникают нервные импульсы, которые по чувствующим (центростремительным) нейронам поступают в центральную нервную систему. Там полученная информация обрабатывается вставочными нейронами, после чего возбуждаются двигательные (центробежные) нейроны и нервные импульсы приводят в действие исполнительные органы - мышцы или железы. Вставочными называют нейроны, тела и отростки которых, не выходят за пределы центральной нервной системы. Путь, по которому проходят нервные импульсы от рецептора до исполнительного органа, называется рефлекторной дугой. Рефлекторные действия - это целостные действия, направленные на удовлетворение определенной потребности: в пище, воде, безопасности и др. Они способствуют выживанию особи или вида в целом. Их классифицируют на пищевые, вододобывающие, оборонительные, половые, ориентировочные, гнездостроительные и др. Есть рефлексы, устанавливающие определенный порядок (иерархию) в стаде или стае, и территориальные, определяющие территорию, захваченную той или иной особью или стаей. Различают рефлексы положительные, когда раздражитель вызывает определенную деятельность, и отрицательные, тормозные, при которых деятельность прекращается. К последним, например, относится пассивно-оборонительный рефлекс у животных, когда они замирают при появлении хищника, незнакомом звуке. Рефлексы играют исключительную роль в поддержании постоянства внутренней среды организма, его гомеостаза. Так, например, при повышении артериального давления происходит рефлекторное замедление сердечной деятельности и расширение просвета артерий, поэтому давление снижается. При его сильном падении возникают противоположные рефлексы, усиливающие и учащающие сокращения сердца и суживающие просвет артерий, в результате давление повышается. Оно непрерывно колеблется вокруг некоторой постоянной величины, которая называется физиологической константой. Эта величина обусловлена генетически. Известный советский физиолог П.К. Анохин показал, что действия животных и человека определяются их потребностями. Например, недостаток воды в организме сначала восполняется за счет внутренних резервов. Возникают рефлексы, задерживающие потерю воды в почках, усиливается всасывание воды из кишечника и т. д. Если это не приводит к нужному результату, в центрах головного мозга, регулирующих поступление воды, возникает возбуждение и появляется ощущение жажды. Это возбуждение вызывает целенаправленное поведение, поиск воды. Благодаря прямым связям, нервным импульсам, идущим от мозга к исполнительным органам, обеспечиваются необходимые действия (животное находит и пьет воду), а благодаря обратным связям, нервным импульсам, идущим в обратном направлении - от периферических органов: ротовой полости и желудка - к мозгу, информирует последний о результатах действия. Так, во время питья возбуждается центр водного насыщения, и, когда жажда удовлетворена, соответствующий центр затормаживается. Так осуществляется контролирующая функция центральной нервной системы. Большим достижением физиологии стало открытие И.П. Павловым условных рефлексов. Безусловные рефлексы одинаковы у всех животных одного и того же вида. Условные рефлексы индивидуальны. Они образуются в результате неоднократного сочетания ранее безразличных раздражителей с безусловными раздражителями и становятся их сигналами. Так, звонок, который звучал перед кормлением (условный пищевой раздражитель), становится сигналом пищи и предупреждает о времени ее появления. С помощью условных рефлексов животные и люди более тонко ориентируются в окружающей среде, могут заранее подготовиться к будущему важному событию. Различают натуральные условные раздражители, которые служат одним из признаков безусловных раздражителей (запах пищи, писк цыпленка для курицы, вызывающий у нее родительский условный рефлекс, писк мыши для кошки и др.), и искусственные условные раздражители, совершенно не связанные с безусловно-рефлекторными раздражителями (например, лампочка, на свет которой выработали у собаки слюноотделительный рефлекс, звон гонга, на который собираются лоси на кормежку, и др.). Однако любой условный рефлекс имеет сигнальное значение, и если условный раздражитель его теряет, то и условный рефлекс постепенно угасает. Советский ученый Л.Г. Воронин сформулировал представление об основных этапах эволюционного развития приобретенных форм поведения животных и человека. Он показал, что условный рефлекс не единственная форма индивидуального поведения. У кишечнополостных, плоских червей (планарий) нет настоящих условных рефлексов, хотя при частом сочетании света лампочки с электрическим раздражением можно наблюдать внешне сходную картину: гидра сжимается в комок при вспышке света до электрического раздражения. Однако это происходит не потому, что свет стал сигналом опасности, а потому, что следующие друг за другом частые раздражения повысили чувствительность нервной системы гидры, произошла суммация возбуждений, и теперь свет, более слабый раздражитель, стал вызывать реакцию. Такие формы поведения были названы досигнальными. Опыт не получается, если увеличить интервалы между раздражениями. У дождевых червей можно выработать краткосрочные условные рефлексы. А у насекомых, моллюсков и хордовых вырабатываются настоящие условные рефлексы: условные раздражители становятся сигналом жизненно важных событий. Чем выше организация животного, тем точнее становятся реакции на сигналы. При этом условными раздражителями становятся не только внешние факторы, но и движения самого животного. Если собаку или кошку подкармливать, заставляя их вставать на задние лапы, то это движение станет пищевым сигналом, и животные будут использовать его для выпрашивания лакомства. Интересно, что у высших животных легко возникают цепи условных рефлексов, где первое движение является сигналом второго, второе - третьего, пока, наконец, последнее движение не приведет к подкреплению всей цепочки пищей, встречей с детенышем и др. У многих птиц и млекопитающих мы встречаемся с элементами рассудочной деятельности. В ее основе лежит способность использовать старые фрагменты поведения для решения новых задач. Так, болонка, которую выучили «служить» за сахар, может этим движением выпрашивать и прогулку.Если сложные безусловные рефлексы образуют цепи безусловных рефлексов, называемые инстинктами, то условные раздражители, следующие в одном и том же порядке, вызывают образование динамического стереотипа. От рефлексов следует отличать автоматизмы: способность нервных и других клеток, тканей, органов к ритмической, периодической или непериодической деятельности без очевидных связей с внешней средой. Примером автоматизма могут быть плавательные движения медузы, которые осуществляются самопроизвольным возбуждением нейронов, расположенных по периметру ее колокола. | |
| Просмотров: 781 | | |
| Всего комментариев: 0 | |
